«Колючая зона» — запорожский клуб любителей кактусов
     Классификация Энциклопедия Галерея Советы по уходу Клуб кактусоводов Ссылки


Экологические связи — условия и торможение прорастания семян. Часть 2

Часть 1

Уже говорилось о специализации суккулентов, которую можно наблюдать в различных формах адаптации к условиям месторождений. То же самое относится и к прорастанию семян. Известны виды, которые немедленно реагируют на влагу и их семена тотчас же прорастают. В большинстве случаев это виды, производящие огромное множество семян, потому они могут рисковать. Иногда тысячи семян прорастают после случайного преждевременного или запоздавшего кратковременного дождя, что дорого обходится тысячам сеянцев. Но есть и виды со значительно более низким репродуктивным потенциалом (т. е. способностью производить за определенное время определенное количество экземпляров нового поколения). Их плоды содержат меньше семян, процессы их опыления и распространения ограничены и т. д. Если бы семена этих видов прорастали так же самопроизвольно, это могло бы привести к нарушению репродукционного равновесия и даже вымиранию вида (или популяции). Поэтому у многих видов суккулентных растений семена прорастают гораздо «осторожнее», как будто уже заранее было запланировано, когда и при каких условиях они должны прорасти. Разумеется, что растение нельзя заподозрить в продуманных действиях. Объяснение здесь другое. В процессе длительного естественного отбора, повторяющегося в бесчисленных поколениях, выживали лишь те особи, которые оказались наиболее приспособленными к преодолению препятствий, создаваемых условиями на месторождении. Так, в случае прорастания семян возник целый ряд различных адаптаций. Например, один из путей состоял в том, чтобы помешать семенам прорастать при первом же благоприятном случае. Это кажется парадоксальным, но это так. Первый благоприятный случаи не всегда может быть наилучшим вариантом, поэтому в процессе развития у семян выработался определенный «тормоз» прорастания. Другой путь привел к появлению семян, для прорастания которых необходим импульс определенной интенсивности. Так, известны случаи, когда семена из одного плода при прорастании предъявляют различные требования к освещению, температуре и т. д. Наконец, еще один путь состоит в накоплении на месторождении больших запасов живых семян. Эти семена лежат в почве долгие годы, пока внезапно в какой-нибудь особенно влажный год не произойдет их прорастание.

Для нашей кактусоводческой практики наибольшее значение имеет так называемый покой семян, который может быть обусловлен многими причинами. Есть семена, которые не прорастают непосредственно после сбора, но с течением времени в них протекают самопроизвольные процессы, приводящие к увеличению всхожести. В этих случаях происходит дозревание семян после сбора. Часто на дозревание можно повлиять определенным способом хранения семян, воздействием на них высокой или низкой температуры и т. д. Невсхожие семена, хотя здоровые и способные прорастать, известны у многих видов кактусов. Это свойство наблюдалось, например, у североамериканских Pediocactus, Sclerocactus, Echinomastus, у многих групп рода Mammillaria (например, у групп М. wrightii, М. deherdtiana, М. dioica,, М. tetrancistra и др.), у некоторых видов рода Echinocereus, у многих Oрuntia. Из южноамериканских кактусов такие «дормантные» семена известны в родах Gymnocalycium, Pyrrhocactus, Eriosyce, Islaya и др.

Причины помех при прорастании семян чаще всего имеют физиологическую природу и их можно принять за причины «внутренние». Химическим путем удалось выделить некоторые ингибиторные вещества (например, абсцизовую кислоту и подобные ей производные), присутствие которых препятствует прорастанию семян. Большинство этих веществ образуется в тканях созревающих плодов. Они появляются перед самым концом созревания плода и проникают в семена. При опустошении плода семена уносят ингибиторы с собой, однако с течением времени происходит биологическое разложение ингибиторов. В снижении их количества играют роль и внешние условия. Раньше или позже часто в определенный, генетически фиксированный период, ингибиторы не обнаруживаются в семенах. Скорость разложения ингибиторных веществ зависит от вымывания их осадками, интенсивности дыхания семян и т. д., поэтому очевидно, что этот процесс можно искусственно ускорить или затормозить. Действие ингибиторных веществ объясняют тем, что они подавляют функции энзимов, действующих в процессе дыхания. Пока ингибиторы находятся в семени, интенсивность дыхания поддерживается на самом низком уровне, необходимом лишь для поддержания жизни. Интенсивность дыхания не может увеличиться и тогда, когда семя попадет в условия, благоприятствующие прорастанию.

Существуют и другие объяснения, которые не основываются на существовании специфических ингибиторов. Так, предполагается, что торможение прорастания обусловлено естественным процессом связывания энзимов липоидными веществами. Этот процесс требует определенного времени и должен протекать в семенах. Очевидно, оба процесса могут протекать одновременно, но у различных видов они представлены по-разному. Для нашей практики важно знать, что можно искусственно повлиять на не прорастающие семена и добиться их пробуждения.

Позволим себе еще одно небольшое теоретическое отступление. Все практические методы «как повысить всхожесть семян» сводили к единственному объяснению: для пробуждения семян необходимо проникновение воды внутрь семени. Однако Циммер доказал, что у кактусов даже семена с толстой и непроницаемой тестой быстро поглощают воду (через гилум) и набухают. Таким образом, оказалось, что рассуждения о том, будто семена не прорастают из-за присутствия непроницаемой для воды тесты, неверны. Поэтому действенные методы повышения всхожести семян должны быть нацелены не на «создание возможности поглощения воды».

Одним из часто употребляющихся методов повышения всхожести семян является так называемая скарификация — удаление тесты. Это буквально хирургическая операция, которую можно осуществить только у семян некоторых видов (с достаточно крупными семенами). Методику скарификации хорошо описал докт. А. Майкснер в статье о посевах склерокактусов и эхиномастусов. Скарификация облегчает доступ к зародышу семени не только воды, но и окисляющих радикалов или ускоряет выведение из семени ингибиторных веществ (если они там содержатся).

На практике очень успешно используется и промывание семян перед посевом обычной дистиллированной водой или поляризованным дистиллятом. По-видимому, и в данном случае наибольшее значение имеет вымывание ингибиторов и присутствие свободных радикалов. Уже многие годы практикуется также своеобразная «яровизация» семян кактусов. Набухшие семена подвергают периодическому действию низких температур (до −8°), причем наблюдается значительное увеличение процента проросших семян. Это объясняют сходством с природными условиями, по существу же происходит нарушение связей ингибиторов с энзимами и ускорение самопроизвольного пробуждения семян.

Значительные успехи были достигнуты также подсушиванием и нагреванием семян перед посевом, особенно свежесобранных. В семенах, выдержанных несколько дней при +40° до +55«, по-видимому, ускоряется спонтанное разложение ингибиторов. Однако этот способ нельзя рекомендовать, т. к. имеется еще слишком мало данных о его использовании в случае отдельных видов. Возможно, что в природе происходит «послеуборочное» дозревание семян под действием довольно высоких температур и именно поэтому семена, собранные в природе, обычно имеют лучшую всхожесть (конечно, если они собраны вполне зрелыми), чем семена культурных растений. У некоторых видов это различие особенно заметно (Mammillaria wrightii, М. nivosa).

P. Мей описал свои наблюдения за семенами склерокактусов (Cact. Succ. Journ. (U. S., 1980), которые в свежем состоянии всходят незначительно. После годового отдыха при высоких температурах всхожесть семян сильно увеличивается. Автор обратил внимание на то, что за это время изменился и внешний вид семян: теста покрылась пятнами и морщинками, а более детальные исследования показали, что отдых привел к убыли запасающей ткани перисперма.
Определенное влияние на пробуждение семян было установлено и при использовании стимуляторов роста. Опыты проводились с ауксинами (b- индолилоктовой, b-индолилмасляной, a-нафтилоктовой кислотами и др.). Результаты, полученные разными исследователями, настолько различны, что не позволяют сделать общего вывода. Другую группу реагентов составляли вещества типа гиббереллина, использование которых также оказывает влияние на семена. Алкорн и Курце установили (Cact. Succ. Journ. (U. S.),1960), что гиббереллин действует на семена Carnegiea gigantea подобно красному свету. Упрощая, можно сказать, что гиббереллин показал способность компенсировать роль света при прорастании. Опыты привели к выявлению некоторых интересных зависимостей, но не дали результатов для практического использования. Оказалось, что взаимодействие гиббереллина с фитохромами (светочувствительными веществами, ответственными за фотопериодизм) является сложным и специфическим. Результатов, полученных у одного вида, в большинстве случаев, нельзя ожидать у других видов. Помимо того, гиббереллин и ауксины легко разлагаются. Так, в ФРГ был запатентован препарат «Капромин», содержащий обе группы веществ и предназначенный специально для суккулентов, но его использование вызвало разочарование, и препарат был снят с продажи. Положительное действие на прорастание семян оказывает японский препарат «Атоник», составленный на основе ароматических соединений. В его состав входят вещества, обычно ускоряющие жизненные процессы в клетках, поэтому можно ожидать благоприятного воздействия не только на прорастание семян, но и на рост всходов. Методики использования всех упомянутых выше биологических препаратов примерно одинаковы. Если семена замачиваются в растворах этих препаратов (от 5 до 24 часов), то их следует немедленно посеять. Однако проще опрыскивать этими растворами уже посеянные семена до начала прорастания (1-2 раза в неделю).
Наиболее эффективным методом увеличения всхожести семян (особенно находящихся в состоянии покоя) является обработка их растворами кислот или окислителей. Об этом методе уже упоминалось (Kaktusy 73, Aztekia, 1978). Для этой цели используются серная, соляная, азотная кислоты и перекись водорода. Все эти реагенты оказывают одинаковое действие на энзимы, содержащиеся в семенах,- гидролизуют их, переводят в активное состояние. В спящих семенах энзимы заблокированы липоидными веществами и даже присутствие воды в набухшем семени не может устранить это блокирующее действие, но, по-видимому, его снимают радикалы сильных кислот и окислители. Методика обработки семян очень проста. Если используют кислоты, семена обычно замачивают в 0,1 N. растворе. После выдержки раствор сливают через силоновую сетку, а семена промывают в проточной воде (каждую порцию около 1 мин.). Влажные семена помещают на фильтровальную бумагу и подсушивают в течение нескольких минут. Сеют еще влажные, но уже не слипающиеся семена и посев тотчас же увлажняют.

Определенную проблему здесь составляет время выдержки семян в растворе кислоты. Начав эти эксперименты в 1972 г., не имея ни опыта, ни достаточно подробных литературных данных, произвольно выбрали время 10 минут. Для некоторых видов кактусов (например, для черносемянных маммиллярий) выбор оказался правильным, но далеко не для всех испытанных видов. В 1974 г. исследовали большее количество образцов при различных выдержках. Эмпирически установили, что для рода Mammillaria оптимальные выдержки лежат в интервале 8-20 мин. Меньшие выдержки оказываются безрезультатными, а большие приводят к повреждению зародыша в семени. Повреждение проявляется в том, что проросток имеет ржавые пятна на конце радикулы. Кактусы с более крупными семенами (Echinocactus, Sclerocactus, Pediocactus и др.) требуют более длительных выдержек в растворе. У Echinocactus horizonthalonius установлено действие реагента через 4 часа, а у Е. рarryi — через 5 часов. Продолжительность выдержки зависит еще и от скорости проникновения воды в семя — сухие семена, сначала лишь медленно набухают. Поэтому попробовали выдерживать в растворе соляной кислоты семена Е. рarryi, предварительно набухавшие в течение 24 часов в дистиллированной воде. В этом случае срок выдержки в кислоте сократился до 30 минут.

Некоторые исследователи использовали более концентрированные кислоты, например, 30%-ную соляную кислоту. Результаты тоже оказались положительными. Нужно отдать себе отчет в том, что положительный результат обеспечивается суммой факторов. Оказывает влияние проницаемость тесты и гилума, степень обезвоживания семени (т. е. «высыхание» ), т. к. чем более обезвожено семя, тем медленнее оно поглощает воду, а также свойства используемой кислоты (например, соляная кислота проникает внутрь семени быстрее, чем серная), температура, при которой ведется обработка кислотой, поверхностная структура семени (например, семена со строфиолой плавают на поверхности раствора). В связи с этим нужно подчеркнуть, что продолжительность выдержки для семян отдельных видов точно не известна. Ориентировочно установив продолжительность выдержки для нескольких видов, нельзя считать, что найдены оптимальные значения для всех таксонов. Более того, даже в пределах одного вида можно наблюдать семена различных размеров, с тестой различной толщины и т. д.

Другой возможностью гидролиза энзимов, содержащихся в семенах, является использование сильных окислителей. К наиболее употребимым относится перекись водорода. Опыт ее использования описан любителем Копецким. Благодаря действию перекиси водорода С. Брак получил высокую всхожесть у целого ряда семян, которые считаются невсхожими (Pediocactus, Navajoa, Toumeya, Utahia и др.). В случаях Sclerocactus, Echinomastus всхожесть превышала даже 90%, что является очень большим успехом. Растворы сильных кислот и окислителей отлично очищают поверхность семян и удаляют из зародыша патогенные грибки. Поэтому семена, обработанные такими растворами, не нуждаются в дополнительной дезинфекции.

В заключение можно сказать, что уровень наших знаний в этой области биологии сравнительно низок. Известен ряд общих закономерностей, которые используются для проращивания семян, но мы очень мало знаем о конкретных условиях, необходимых для каждого данного организма. На это обстоятельство хотелось бы обратить особое внимание в первую очередь.

Подготовил Дмитрий Петров