«Колючая зона» — запорожский клуб любителей кактусов
     Классификация Энциклопедия Галерея Советы по уходу Клуб кактусоводов Ссылки


Моpфология семян кактусов (часть 1)

Формы и размеры семян различны у различных родов, в пределах одного рода, а иногда даже в пределах одного вида. Наиболее крупные семена наблюдаются у растений рода Oрuntia и у некоторых старых с точки зрения процесса развития цереоидных кактусов, например, Рachycereus рecten-aborigenum. Пожалуй, самые крупные семена имеет Oрuntia galaрageia var. myriacantha subv. orientalis (син. 0. megasрerma v. orientalis) — их длина и ширина соответственно равны 9-13 мми 5-9 мм.Крылатые семена птерокактусов тоже иногда достигают 12 мм, но они плоские. Самые мелкие семена отмечены у растений родов Blossfeldia, Strombocactus, Aztekium и у некоторых пародий из подрода Рarodia. Очень разнообразна и форма семян. Она изменяется от шаровидной через яйцевидную до эллиптической, причем возможны еще различные комбинации основной формы с дорсивентральным уплощением, усечением, прогибом, изгибом в разные стороны и т. д.

Кактусовые семена характеризуют несколькими качественными признаками (форма, окраска, наличие или отсутствие перисперма и др.) и несколькими количественными признаками (ширина, длина, толщина и др.). Для каждого вида эти признаки определяют статистическими методами и указывают средние величины и интервал разброса.

Развитие семени — это весьма сложный процесс, который начинается с того. Момента, когда пыльцевое зерно попадает на рыльце и начинает прорастать (процесс опыления). Прорастание стимулируют определенные энзимы, выделяемые рыльцем. Пыльцевое зерно набухнет, его внешняя оболочка (экзина) прорывается, а внутренняя оболочка (интина) вытягивается в так называемую пыльцевую трубку, куда переливается содержимое пыльцевого зерна. Пыльцевая трубка прорастает между лопастями рыльца (папиллами) в канал столбика, а затем в завязь. Здесь под влиянием химических раздражителей (хемотаксически) она привлекается к семязачатку и проникает в него через пыльцевход (микропиле). Питание пыльцевой трубки обеспечивает, с одной стороны, ее собственная питающая клетка (вегетативная), с другой, — ткань столбика. Пыльцевая трубка, помимо питающей клетки, содержит спермий — генеративную клетку, которая в процессе роста пыльцевой трубки делится на две клетки. Теперь происходит процесс оплодотворения. Процессы опыления и оплодотворения разделены во времени и пространстве, причем осуществление первого процесса является необходимым, но не достаточным условием осуществления второго. В процессе оплодотворения один спермий сливается с яйцеклеткой (оосферой). Оплодотворенная яйцеклетка делится, что приводит к возникновению зародыша нового растения (эмбриона). Второй спермий сливается с другой клеткой — вторичным ядром зародышевого мешка. При последующем делении этой клетки возникает питательная ткань (эндосперм), которая служит исключительно для питания зародыша и расходуется главным образом при прорастании семени. Эндосперм — это постоянная ткань паренхиматического типа, содержащая крахмал, жиры и протеины, которые служат питанием зародыша.

Рост основы зародыша, и образование эндосперма требуют большого притока питательных веществ. Поэтому нуцеллус (тканевое ядро зародышевого мешка) дифференцируется в дополнительную питательную ткань — перисперм. В семенах многих видов кактусов существует один только эндосперм, а семена некоторых представителей североамериканских кактусов содержат помимо эндосперма и перисперм. Присутствие или отсутствие перисперма является важным морфологическим признаком, который широко используется в систематике. В семени зародыш будущего растения ориентирован всегда одинаково: около микропиле образуется зародышевый корешок (радикула), который позднее превращается в главный корень. На противоположном конце зародыша возникают две семядоли, которые могут быть хорошо выражены, либо только намечены в форме двух бугорков с углублением посередине. Между семядолями скрыта верхушечная почечка (плюмула).

Покровы семязачатка (интегументы) превращаются в семенную кожуру (тесту), которая защищает зародыш от повреждений и излишнего высыхания. Внутренняя сторона тесты представляет тонкую одноклеточную пленку, покрывающую зародыш и перисперм, если последний существует. Внешняя стенка тесты может иметь самую разнообразную поверхность. Различают семена с гладкой тестой, ямчатой, бородавчатой и т. д. Различной может быть и окраска тесты, но основными окрасками являются коричневая и черная. Форма поверхности тесты и ее окраска являются важными качественными признаками. Часто не удается однозначно установить точную границу между отдельными типами тесты. Анатомо-морфологическое строение тесты бывает разнородным. Различия наблюдаются и в окраске. Однако тип тесты характерен для определенной группы растений, поэтому служит важным признаком при систематике. Установлено, что близкородственные виды имеют очень похожее, даже тождественное строение тесты. На практике это правило было использовано для деления некоторых родов на подроды (например, Gymnocalycium, Рarodia и др.). Однако оно становится неприемлемым даже для разделения таких близкородственных родов, как Rebutia и Lobivia.

О морфологии семян кактусов особенно полезно знать следующее:

  1. Внутренний покров семязачатка (интегумент) выступает из микропиле.
  2. Семязачаток соединяется со стенкой плаценты завязи посредством семяножки (фуникулуса). С помощью фуникулуса осуществляется подвод питательных веществ из плаценты. Фуникулус соединяется с семязачатком рядом с микропиле. Сосудистый пучок фуникулуса входит в основание нуцеллуса (халазу) на противоположном конце, против микропиле.
  3. Относительно положения микропиле и фуникулуса семязачаток может быть обратным (анатропным) или согнутым (кампилотропным). У анатропного семязачатка фуникулус срастается с продольной стороной семязачатка, микропиле находится рядом с фуникулусом, нуцеллус прямой, не изогнутый. У кампилотропного семязачатка фуникулус находится в таком же положении, как у анатропного, а нуцеллус согнут перпендикулярно оси фуникулуса.

Семязачаток имеет на поверхности видимый шов, который выходит из того места, где фуникулус прирастает к интегументу. После оплодотворения семязачаток превращается в семя, покровы семязачатка — в семенную кожуру (тесту), а пестик одновременно превращается в плод. После отделения зрелого семени остается шрам, называемый рубчиком (гилум). От микропилярного отверстия на семени тоже остается незначительный шрам, под которым всегда лежит зародышевый корешок.

Иногда после фуникулуса остается пористый нарост — строфиола. Функция строфиолы до сих пор не вполне ясна. Некоторые исследователи считают, что строфиола приобретает значение при распространении семян по местности: семена становятся более легкими, что облегчает их движение по воздуху и по воде. Это — экологическая точка зрения. Мы придерживаемся скорее филогенетической точки зрения. По нашему мнению, наличие строфиолы является для семян одним из основных условий достаточного водоснабжения в период прорастания. Для мелких семян угроза высыхания гораздо серьезнее, чем для более крупных. При прорастании семени пористые ткани строфиолы действуют подобно губке — они впитывают воду, сохраняют ее и поставляют прорастающему семени.

Иногда на поверхности семян можно наблюдать остатки тонкой пленки (род Notocactus, подрод Obtextosрerma рода Рarodia), которая в большей или меньшей степени обволакивает семя. Это так называемая кровелька (ариллус). В процессе развития семени ариллус образуется из первоначальной мягкой оболочки (саркотесты).

Физиология прорастающего семени кактуса

Установление терминологии для анатомо-морфологического описания семян не представляет такой трудности, как исследование и объяснение процессов, которые протекают в прорастающих семенах. Для описания семян используется лупа, иногда оптический микроскоп и лишь в самое последнее время — электронный микроскоп, а основным пособием является хороший глаз и способность как можно точнее описать увиденное. При исследовании процессов, которые происходят в прорастающих семенах, недостаточно одного лишь увиденного глазом или зафиксированного объективом фотоаппарата. В этом случае необходим целый ряд сложнейших приборов. Иногда изучение химического процесса, для описания которого достаточно одной строчки текста, может потребовать года работы с использованием сложной приборной техники.

Процесс прорастания семени очень похож на процесс прорастания пыльцевого зерна, попавшего на рыльце. При прорастании пыльцевого зерна очень важную роль играют такие факторы, как температура и влажность. Лучше всего прорастание происходит при 25°-30° и низкой относительной влажности воздуха. При высокой влажности, особенно во время дождя, влажное пыльцевое зерно дает трещину, а проникающая внутрь влага сильно разбавляет раствор веществ, служащих питанием пыльцевой трубке. Во многих случаях пыльца хорошо прорастает только на рыльце растения того же вида, а на рыльце растения другого вида либо не прорастает вовсе, либо пыльцевая трубка не дорастает до микропилярного отверстия семязачатка, вследствие чего не происходит оплодотворения.

Бывают случаи, когда плод начинает развиваться без предшествовавшего опыления или без оплодотворения (пыльцевая трубка не достигла семязачатка). Это явление называется партенокарпией и обусловлено, очевидно, тем, что завязь обладает большим количеством ауксина (гормона роста), которого достаточно для ее спонтанного превращения в плод. Однако такие плоды не содержат семян. Образование бессемянного плода можно наблюдать также при стимуляции рыльца одного вида пыльцой другого, не родственного вида. В таких случаях стимуляция вызвана ауксином чужой пыльцы. Однако возможны и такие случаи, когда стимуляция рыльца, вызванная пыльцой не родственного вида (или вида, имеющего далекое родство), приводит к образованию плода с семенами. Подобная реакция объясняется активным действием ауксина чужой пыльцы, которое приводит к прорастанию на опыленном рыльце собственной пыльцы (аллогамия). Мы несколько уклонились от темы, но аналогия процессов прорастания пыльцевых зерен и семян выступает более отчетливо после рассмотрения внешних и внутренних факторов, влияющих на оба эти процесса. Помимо того, отсюда можно сделать вывод о способах искусственного влияния на эти процессы. Есть аналогия и в самом протекании обоих процессов: растрескиванию экзины пыльцевого зерна соответствует растрескивание тесты семени, выпячиванию интины соответствует рост зародышевого корешка и т. д.
Часть 2

Подготовил Дмитрий Петров