«Колючая зона» — запорожский клуб любителей кактусов
     Классификация Энциклопедия Галерея Советы по уходу Клуб кактусоводов Ссылки


Морфология семян кактусов (часть 2)

Часть 1
Семя — это образование, посредством которого растение переходит от активной формы жизни к латентной (внешне не проявляющейся), а затем через прорастание — снова к активной. Основа будущего растения — зародыш, по мере своего развития получает от материнского растения все меньше воды, а потому, достигнув определенного размера, прекращает дальнейший рост. На этой стадии семя следует вынуть из плода, чтобы предотвратить дальнейшее его развитие, например, путем прорастания и т. д.

Рост в прямом смысле слова в большинстве случаев наступает в определенный период прорастания и продолжается, когда семя попадет в подходящие условия (вода, кислород, определенная температура, свет), набухнет и зародышевый корешок прорвет семенную кожуру. С проникновением воды внутрь семени начинаются физико-химические процессы, которые приводят к росту цитоплазмы и делению клеток, а, следовательно, и к росту самого зародыша. Вода активизирует энзимы, которые расщепляют сложные запасные вещества (жиры, протеины, масла) на простые составляющие, необходимые для построения тканей. При этом выделяется энергия в форме тепла. Интенсивность дыхания многократно увеличивается. В этой фазе роста, молодое растеньице живет главным образом за счет резервных веществ, находящихся в эндосперме (или перисперме), поэтому общее их количество убывает. Когда запасные питательные вещества исчерпываются, растеньице, попавшее на поверхность почвы, на свет, образует ассимиляционную поверхность и переходит к автотрофному способу питания (самопитанию). Радикула прочно укрепляется в земле, семядоли, которые уже начали ассимилировать, увеличиваются и зеленеют, образуется надземный (эпигеальный) проросток. Позднее появляются первые подарии с ареолами и колючками. У некоторых кактусов при прорастании бывает больше двух семядолей, например, у Notocactus ottonis часто бывает три семядоли. Иногда при дальнейшем росте таких растений можно наблюдать и другие отклонения от нормального развития. Для количественной характеристики процесса прорастания используются два понятия — всхожесть и энергия прорастания. Всхожесть показывает процент проросших семян, а энергия прорастания — количество семян, проросших за определенное время. Как правило, чем больше всхожесть, тем больше и энергия прорастания.
На прорастание семян оказывают влияние внешние и внутренние факторы. Внешними условиями являются наличие воды, определенная температура, доступ кислорода, свет, pH и др. К внутренним факторам относятся: степень развития зародыша, степень проницаемости тесты для воды и газов, жизнеспособность семян и др.

Необходимым условием прорастания является присутствие воды, которая требуется для пропитывания тесты, набухания содержимого семени, роста зародыша и возникающего проростка. Для того, чтобы прорастание протекало успешно и привело к образованию растеньица, семени требуется количество воды в 100 раз превышающее его вес. Если семя получит лишь 12% от необходимого количества воды, ее хватит только для реализации процессов набухания и дыхания. Запасные вещества исчерпаются в процессе дыхания и семя не прорастет. Вода переводит семя в активное состояние, т. к. благодаря воде становится возможным доступ энзимов к питательным тканям. Из влажной почвы вода поступает внутрь семени за счет капиллярных, абсорбционных и осмотических сил. Теста пропускает внутрь на 50-100%больше воды, чем наружу, поэтому набухшие семена теряют воду с трудом. В наибольшем количестве вода проникает внутрь семени в области гилума.

Кислород также необходим для прорастания. Когда семя начинает превращаться в проросток, интенсивность дыхания резко увеличивается, для чего требуется регулярный приток кислорода. Поэтому семена не прорастают или прорастают плохо, если субстрат сильно переувлажнен или они находятся под слоем почвы (исключение составляет большинство представителей подсемейств Pereskioideae и Opuntioideae). Для прорастания и роста необходима подходящая температура. Здесь, как и во многих других случаях, различают кардинальные температурные точки — минимум, оптимум и максимум. Минимум колеблется в интервале0-15 C°, максимум — в интервале35-40 C°, а оптимум, лежащий между ними, приближается к максимуму. Однако этого недостаточно. Для прорастания семян кактусов важен также определенный ритм смены температур и разность между максимальной и минимальной температурами. Это особенно важно для видов, обитающих в местностях с большими разностями ночной и дневной температур, например, в пустынях и полупустынях, где разность между температурой дня и ночи в исключительных случаях может достигать даже 55°. Типичными растениями, привыкшими к периодической смене температур, являются кактусы рода Огоуа, ареал которых находится высоко в Перуанских Андах.

В связи со сказанным выше, при проращивании семян, рекомендуется днем поддерживать температуру около 28° (но не выше 30°!), а ночью снижать ее до 10°. Такую разность температур можно достигнуть в теплице уже ранней весной. Во многих случаях семена прорастают настолько медленно, что приходится запастись терпением на 2-3 месяца. Это — семена с малой энергией прорастания. Особый случай представляют виды американского юго-запада. Их семенам сначала нужно дать набухнуть, потом заморозить их (иногда и несколько раз) и только после этого поместить в среду с оптимальной температурой прорастания. Возможно, что семена этих видов обладают очень прочной тестой, целостность которой можно нарушить только путем повторного замораживания. Определение оптимальной температуры прорастания семян кактусов проводят обычно в термостатах, поддерживая температуру постоянной в течение всего опыта. При таких условиях были получены, например, следующие результаты:

Вид 15° 20° 25° 30°
Всхожесть в %
Rebutia minuscula 100 42 2
Cleistocactus strausii 78 66 9

При более низкой и более высокой температурах прорастание не наблюдалось. Эти данные не имеют ничего общего с условиями прорастания на природных месторождениях. Можно предсказать, что при разности температур всхожесть будет более высокой при верхней температурной границе прорастания (прим. 1).

В литературе о кактусах утверждается, что свет у некоторых кактусов содействует прорастанию семян, у других — тормозит его. Основываясь на собственном опыте, мы не можем подтвердить ни одно из этих наблюдений (прим. 2). С нашей точки зрения, семена большинства видов кактусов индифферентны к свету. Светочувствительность появляется только с приемом воды, что имеет прямую связь с фотосинтетической активностью семядолей. Кактусоводы-неспециалисты говорят, что светочувствительность имеет филогенетическое происхождение. Многие семена для прорастания, прежде всего, должны попасть в затененное место. Только позднее они привыкают к. свету. Это наблюдение следует дополнить тем фактом, что в затененных местах бывает более влажно и скорее именно влажность, а не тень способствует прорастанию семян.

Другими внешними факторами, лимитирующими процесс прорастания, являются: величина pH, содержание солей в почве и др. Однако для успешного протекания процесса прорастания необходимы не только определенные внешние условия, но и определенные внутренние факторы. Некоторые из этих внутренних факторов могут препятствовать прорастанию семян. Часто семена содержат недоразвитый или засохший зародыш. В этом случае семена были собраны преждевременно, т. е. до созревания плода. У сухих плодов (коробочка) признаком зрелости семян является растрескивание плода и самопроизвольное высыпание из него семян. В случае мягких плодов на зрелость семян указывает отпадение плода от ареолы или его разрыв и последующее выпадение пульпы. Другим внутренним фактором, препятствующим прорастанию, может быть водонепроницаемость тесты. Это наблюдается часто и у многих видов, особенно у видов американского юго-запада. Твердая теста не пропускает воду даже через гилум, который обычно является наиболее водопроницаемым местом семени (прим. 3). Иногда семя не прорастает потому, что его зародыш недостаточно жизнеспособен и не может прорвать тесту.

Процесс прорастания требует, чтобы теста пропускала внутрь кислород, а наружу — углекислый газ (продукт дыхания). Если семя покрыто остатками мякоти плода, последние, засыхая, образуют герметичный слой и содействуют непроницаемости тесты. Это имеет место в случаях, когда семена созревали при низкой температуре и избыточной влажности. Недостаточный газообмен может наблюдаться и в случаях, когда семена насыпаны кучкой, нагромождены одно на другое. Некоторые семена дозревают после сбора, т. е. требуют определенного периода покоя и только после этого способны прорастать. Примером растений, семена которых характеризуются длительным периодом покоя, могут служить кактусы рода Gymnocalycium серии Mihanovichiana.

Многие причины, препятствующие прорастанию семян, можно устранить выдерживанием семян при низких температурах, замораживанием или попеременным замораживанием и оттаиванием. Например, семена Pyrrhocactus umadeave обычно прорастают очень плохо, но, если они в течение нескольких месяцев подвергаются действию дождя, снега или мороза, то весной хорошо всходят. Семена можно стратифицировать и в холодильнике, продержав их в течение1-2месяцев при температуре около 0°. Этот метод особенно подходит для семян эхиноцереусов и видов, которые на своей родине переживают период сравнительно суровой зимы, что относится и к холодостойким тефрокактусам, опунциям и др. Период низких температур оправдал себя и в случае семян Neolloydia grandiflora. Осенний посев был оставлен на морозе, после чего всходы появлялись в течение всего следующего года. Мороз достигал −7°. Семена, которые считались невсхожими, проросли на 70%. Внутренней причиной не всхожести семян могут быть и различные тормозящие процесс вещества (ингибиторы), которые образуются в определенной части семени, но главным образом в созревающем плоде. Если устранить их влияние, семена прорастают. Нет нужды подчеркивать, какое значение имеет своевременная очистка семян после созревания плода, особенно если они содержались в мягкой ягоде. Так называемую «сонливость» вызывает у семян абсцизовая кислота — антагонист различных гормонов роста. У старых семян причиной невсхожести могут быть волокна ДНА, распадающиеся на составные части.

Семена обладают различной жизнеспособностью. Некоторые могут прорастать через короткий срок после созревания (Astrophytum, Frailea), однако их всхожесть быстро уменьшается во времени. Примером семян с малой жизнеспособностью может служить Rebutia violaciflora. Семена, посеянные не позднее, чем через неделю после сбора, имели всхожесть 98, 3%, через полтора месяца после сбора всхожесть составляла 94,5%, через 3 месяца-90%, а через 8 месяцев только около 58%. Здесь можно проследить связь между жизнеспособностью семян и условиями на месторождении: виды, происходящие из влажных областей, имеют семена с малой жизнеспособностью (Rebutia, Melocactus, Sulcorebutia, Discocactus и др.), тогда как семена видов, произрастающих в условиях менее регулярного водоснабжения, отличаются большой жизнеспособностью (некоторые виды Mammillaria, Echinocactus, Gymnocalycium и др.).

Примечания:

  1. Опыты, проведенные в 1974-1975 гг. проф. Циммером, совершенно убедительно доказали, что смена дневной и ночной температур (более низкие ночные температуры) не приводит к увеличению всхожести семян. Были исследованы многие виды, в том числе и горные. Предполагалось, что в последнем случае смена температур должна оказать влияние на прорастание, однако предположение не подтвердилось ни в одном опыте. Таким образом, можно сказать, что оптимальная температура прорастания обеспечивает максимальную всхожесть, а смена температур несущественна.
  2. В тех же опытах было далее однозначно доказано, что свет оказывает большое влияние на прорастание семян. Однако в большинстве случаев достаточна сравнительно низкая интенсивность освещения, колеблющаяся в пределах сотен люксов. Такая освещенность может быть обеспечена при помещении посева в квартире под различными искусственными источниками света. Правда, требования различных видов кактусов к освещению при прорастании семян различны. Наиболее требовательными являются, например, высокогорные лобивии, ребуции и др. тогда как, скажем, семена Hamatocactus setispinus прорастают и в темноте. Свет имеет большое значение для прорастания семян, в некоторых случаях даже решающее (см. Alcorn et Kurtze, Cact. Succ. Journ. (U. S.), 1960), но никогда не наблюдалось, что освещение семян дневным светом препятствует прорастанию.
  3. Снова отсылаем читателя к работе проф. Циммера из Ганноверского университета, который исследовал всхожесть семян многих десятков видов кактусов. Из его данных следует, что представления о водонепроницаемости тесты кактусовых семян являются общепринятой, но никогда не проверявшейся информацией. Циммер установил, что семена кактусов очень хорошо и быстро впитывают воду и набухают. Это логично и с экологической точки зрения — вода на их родине — редкость, и ее необходимо полно и быстро использовать. Автор даже утверждает, что семена кактусов набухают быстрее, чем семена других растений, а рассуждения о «непроницаемом барьере» ошибочны. Очевидно, что теста может иметь различную толщину и твердость, может быть деревянистой, опробковевшей, пропитанной различными веществами, но постоянно остается относительно большой гилум, легко пропускающий воду.

Подготовил Дмитрий Петров